Материал взят с сайта www.hystology.ru
Дробление - дальнейший процесс развития одноклеточной зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая состоит из стенки - бластодермы и полости - бластоцеля. В бластодерме различают крышу, дно и расположенную между ними краевую зону. В процессе митотического деления зиготы образуются новые клетки - бластомеры, остающиеся тесно связанными друг с другом.
В начальной стадии дробления многоклеточный организм по своему размеру сходен с зиготой, так как его бластомеры, делясь, не достигают размера исходной клетки. Характер дробления в. эволюционном ряду хордовых различен, что в значительной степени обусловлено количеством и распределением желтка в яйцеклетках.
Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При голобластическом дроблении принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом - только та ее зона, которая лишена желтка.
Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление (рис. 43) характерно для яиц с малым количеством желтка (олиголецитальных) и равномерно расположенным по всей цитоплазме клетки желтком (изолецитальных). Примером такого дробления могут служить ланцетник, аскарида и др. В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегетативный.
После оплодотворения желток, незначительное количество которого было равномерно распределено то всей цитоплазме, перемещается к вегетативному полюсу. Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении и делит зиготу на два бластомера, которые соответствуют будущей левой и правой половине тела зародыша. Вторая борозда дробления проходит также меридионально под прямым углом к первой, и теперь зародыш состоит из четырех бластомеров. Третья борозда дробления имеет экваториальное направление, поэтому каждый бластомер делится на две части. Такой зародыш построен из восьми бластомеров, при этом четыре из них образовались из вегетативного полюса зиготы, в связи с чем они содержат весь желток зиготы и отличаются большими размерами. Эти бластомеры соответствуют задней части тела; анимальные - четыре - передней части.
Затем появляются две меридиональные борозды, делящие зародыш на 16 бластомеров. Пятое дробление - это две широтные борозды, в составе зародыша 32 бластомера. Они начинают
Рис. 43. Схема расположения борозд дробления у ланцетника (A):
I - зародыш на стадии двух бластомеров; II - зародыш на стадии четырех бластомеров; III - зародыш на стадии восьми бластомеров; IV - зародыш на стадии 16 бластомеров; V - зародыш на стадии 32 бластомеров; VI - зародыш на стадии 64 бластомеров; VII - зародыш на стадии 128 бластомеров. Строение бластулы (Б): 1 - бластодерма; 2 - бластоцель; 3 - дно; 4 - краевая зона; 5 - крыша бластулы.
постепенно отодвигаться друг от друга, контактируя лишь боковыми поверхностями. Внутри зародыша образуется сначала небольшая полость - бластоцель, которая постепенно увеличивается. После шестого дробления образуется 64 клетки, при этом борозды дробления проходят меридионально. После седьмого дробления (возникают четыре широтные борозды) зародыш состоит из 128 бластомеров.
Позднее синхронность в делении зародыша нарушается, бластомеры отодвигаются на периферию и располагаются в один слой, формируя бластодерму, а в центре зародыша образуется бластоцель.
Дробление завершается образованием бластулы, форма которой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара образована клетками бластодермы.
Таким образом, при полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в делении и после каждого деления (дробления) число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое.
В бластодерме дифференцируются следующие участки: крыша, построенная из относительно мелких бластомеров; дно - это более крупные бластомеры и краевая зона, лежащая между дном и крышей бластулы.
Рис. 44. Полное неравномерное дробление зиготы амфибии. Строение бластулы:
1 - микромеры; 2 - макроциты; 3 - бластодерма; 4 - бластоцель.
Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном полюсе) яйцеклеток. Примером этого типа дробления может служить дробление зиготы амфибий (рис. 44).
Дробление начинается с образования двух меридиональных борозд дробления, следующих друг за другом под прямым углом. Они быстро делят лишенный желтка анимальный полюс зиготы на два, а затем на четыре мелких бластомера. Вегетативный полюс, содержавший весь желток зиготы, дробится значительно медленнее, и бластомеры, возникающие здесь, более крупных размеров.
Третья борозда проходит ближе к анимальному полюсу зиготы и имеет широтное направление. Широтные борозды дробления сменяются меридиональными, при этом очень скоро возникает асинхронность и тангенциальность (деление бластомеров в
Рис. 45. Частичное (дискоидальное) дробление зародыша курицы:
А, В - стадии дробления - вид сверху (А - две меридиональные борозды, В - более поздняя стадия дробления); С - разрез зародышевого диска (а, b, с, - краевые клетки, расположенные на желтке; d, e, f, g, h - клетки, изолированные от желтка).
плоскости, параллельной поверхности зиготы) в дроблении, поэтому оно завершается образованием многослойной бластулы. Крыша бластулы построена из мелких бластомеров, именуемых микромерами. Дно состоит из крупных бластомеров - макромеров. Весь желток локализован в макромерах. Бластоцель сдвинут к анимальному полюсу и уменьшен в размере. Бластула, образовавшаяся в процессе голобластического (полного) дробления, носит название целобластулы.
Частичное, или меробластическое (дискоидальнее), дробление распространено у рыб, рептилий, птиц и характерно для полилецитальных (много желтка) и телолецитальных яиц (рис. 45).
В дроблении участвует только лишенный желтка поверхностный слой анимального полюса зиготы, так как здесь находятся ядро клетки и цитоплазма без желтка. Вся остальная часть зиготы загружена желтком и поэтому не дробится.
Первые две меридиональные борозды проходят через анимальный полюс под углом один к другому. Они не распространяются на вегетативный полюс, в связи с чем последний остается неразделенным на бластомеры. Меридиональные борозды сменяются широтными и тангенциальными. Бластомеры, образовавшиеся к ходе дробления, располагаются на желтке в один слой. Этот слой называется зародышевым диском, поэтому дробление получило название дискоидального.
На построение тела зародыша используется только его центральная часть - зародышевый щиток. Остальная часть зародышевого диска участвует в образовании временных (провизорные) органов - зародышевых оболочек, которые создают благоприятные условия для развития зародыша.
Дробление завершается образованием бластулы, у которое бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу. Крыша бластулы построена из бластомеров. Краевая зона - это интенсивно делящиеся клетки (бластомеры) периферической зоны зародышевого диска. Дном является неразделенный на бластомеры желток вегетативного полюса зиготы. Такой тип бластулы называется дискобластулой.
Таким образом, из приведенного материала следует, что у хордовых имеется определенная зависимость между количеством желтка в яйцеклетках и характером дробления. Оно изменяется от полного (голобластического) к частичному (меробластическому), а бластула - от целобластулы к диско бластуле.
Общими свойствами развивающихся зародышей всех классов животных на стадии дробления являются постепенное увеличение числа клеток, а следовательно, и ДНК, так как дочерние клетки всегда диплоидные; увеличение площади клеточных поверхностей; возрастание региональных различий клеточных популяций.
ТЕМА 5 ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОЦЕССА РАЗРУШЕНИЯ ГОРНЫХ ПОРОД
1. Способы разрушения горных пород при дроблении и измельчении.
2. Свойства горных пород, имеющие значение при разрушении.
3. Стадии дробления. Степень дробления.
4. Гипотезы дробления и измельчения.
Процессы дробления и измельчения применяются для доведения материала до необходимой крупности, гранулометрического состава или заданной степени раскрытия минералов, т. е. для получения свободных минеральных зерен. При этом куски горных пород разрушаются внешними силами. Разрушение – это процесс зарождения и роста трещин и пор. Происходит по ослабленным сечениям, имеющим трещиноватости или другие дефекты структуры. Разрушение наступает после перехода за предел прочности нормальных и касательных напряжений, возникающих в материале при его упругих деформациях: сжатии, растяжении, изгибе или сдвиге. Предел прочности – предельное значение напряжения, выше которого образец разрушается практически мгновенно, а ниже – живет неограниченно долго .
Различные способы дробления и измельчения отличаются видом основной необратимой деформации, вызвавшей разрушение. В соответствии с этим способы разрушения делятся на (рис. 2.1):
1) раздавливание – наступает после перехода напряжений за предел прочности на сжатие;
2) раскалывание – после перехода напряжений за предел прочности на растяжение;
3) излом - после перехода напряжений за предел прочности на изгиб;
4) срезывание - после перехода напряжений за предел прочности на сдвиг;
5) истирание - после перехода напряжений во внешних слоях кусков за предел прочности на сдвиг;
6) удар – воздействие динамических нагрузок на материал, деформации возникают те же: сжатие, растяжение, изгиб, сдвиг.
|
Срезывание Истирание Удар |
Рисунок 2.1 – Способы разрушения материалов
Эти способы разрушения являются общими и для операций дробления, и для операций измельчения, однако эти процессы различаются по своему технологическому назначению. Принято считать дроблением такой процесс разрушения, в результате которого большая часть продукта имеет крупность выше 5 мм. При измельчении получают продукт мельче 5 мм. Размер 5 мм принят условно.
Все машины, применяемые для разрушения кусков горных пород делятся по технологическому назначению на дробилки и мельницы. Отличительными особенностями этих типов машин являются:
Дробилки – 1) между дробящими телами всегда есть зазор, который свободен на холостом ходу и заполнен материалом на рабочем ходу; 2) выдают в основном кусковой продукт с преобладанием крупных фракций.
Мельницы – 1) измельчающие детали соприкасаются на холостом ходу, а на рабочем – разделены слоем материала; 2) выдают порошкообразный продукт с преобладанием мелких фракций.
В различных конструкциях машин могут использоваться сразу несколько способов разрушения, но преобладающим является один из них:
Раздавливание – в щековых, валковых и конусных дробилках;
Раскалывание – в зубчатых и игольчатых дробилках;
Удар – в молотковых дробилках и дезынтеграторах;
Истирание – в мельницах.
Для процессов разрушения наиболее важны прочность (крепость), дробимость, измельчаемость и абразивность горных пород. Прочность – способность твердого тела сопротивляться разрушению от действия внешних сил. Характеризуется предельными напряжениями, которые могут быть созданы в опасном сечении тела.
С точки зрения физико-механических свойств пород наиболее выгодно разрушать их растяжением. Но по конструктивным соображениям в основном используется раздавливание. Поэтому для сравнения прочностных свойств пород используют напряжение на сжатие или коэффициент крепости, разработанный проф. Протодьяконовым М. М. По шкале Протодьяконова все породы делятся на 10 категорий с коэффициентами крепости от 0.3 для самых слабых до 20 для наиболее прочных пород.
Дробимость – это обобщающий параметр для многих механических свойств пород и выражает энергоемкость процесса дробления.
Измельчаемость оценивают по удельной производительности мельницы по вновь образованному расчетному классу.
Абразивность оценивают по износу материала рабочих поверхностей машин в процессе дробления (измельчения) при трении.
Оценка результатов дробления (измельчения) производится по степени дробления (измельчения) и эффективности работы машин. Степень дробления – отношение размеров кусков исходного материала к размеру кусков продукта дробления.
I = D / d, (2.1)
Где i – степень дробления, D, d – средний или максимальный размер куска в питании и дробленом продукте, соответственно.
Нет таких дробильных машин, которые могли бы принимать исходную руду и выдавать конечный продукт. Поэтому применяют несколько приемов (стадий) дробления (см. схему). В зависимости от крупности исходного и дробленого материала различают следующие стадии дробления и измельчения, показатели для которых приведены в табл. 2.1.
Таблица 2.1 – Стадии дробления и измельчения
При дроблении (измельчении) в несколько последовательных стадий общая степень дробления (измельчения) определяется как произведение всех степеней дробления в отдельных стадиях:
I = i 1 i 2 i 3 i n. (2.2)
Дробилки (мельницы) могут работать в открытом или замкнутом цикле. При открытом цикле материал проходит дробилку один раз, при замкнутом - надрешетный продукт грохота непрерывно возвращается в дробилку на додрабливание, образуя циркулирующую нагрузку. В случае мельниц – пески (крупный продукт) гидроциклона или классификатора возвращаются на доизмельчение. Замкнутые циклы обеспечивают более высокую степень дробления (измельчения) по сравнению с открытыми.
Если продукт дробления представляет собой свободные зерна полезного минерала, то дальнейшее дробление не имеет смысла, т. к. будет только приводить к переизмельчению материала. Процесс является энергоемким, поэтому проф. Г. О. Чечет сформулировал принцип НЕ ДРОБИТЬ НИЧЕГО ЛИШНЕГО. При разрушении происходит преодоление сил сцепления между частицами и образование новой поверхности. Энергия, потребляемая при дроблении (измельчении) расходуется на: 1) упругую деформацию разрушаемых зерен, т. е. рассеивается в окружающее пространство в виде тепла; 2) образование новой поверхности, т. е. превращается в свободную поверхностную энергию измельченных зерен. При измельчении расход полезной энергии – на образование новой поверхности – составляет около 1% общего ее расхода.
Пусть разрушается зерно в виде куба с размером d, представленное на рис. 2.2.
 |
Рисунок 2.2 – Изменение суммарной поверхности зерен при дроблении
Тогда поверхность частиц будет:
До дробления: S 1 = 6 d 2 1Кубик. (2.3)
После дробления: S 2 = 6 (d / 2) 2 8Кубиков = 6 d 2 2; (2.4)
S 3 = 6 (d / 3) 2 27 = 6 d 2 3; (2.5)
………………….. ; (2.6)
S n = 6 d 2 n. (2.7)
Здесь n – количество частиц.
Таким образом, при уменьшении размеров кусков руды происходит увеличение общей поверхности частиц.
Для оценки порошкообразных материалов используется понятие удельной поверхности, т. е. поверхности, приходящейся на единицу веса материала. В данном случае:
S yд = 6 d 2 / d 3 δ = 6 /d δ . (2.8)
Обозначим 6 / δ = К. Для частиц малого размера К = соnst.
При дроблении Q весовых единиц материала со средним размером кусков D получим столько же весовых единиц материала со средним размером d. Поверхность материала до дробления:
S 1 yд = K Q / D. (2.9)
После дробления:
S 2 yд = K Q / d. (2.10)
Вновь образованная при дроблении поверхность будет:
ΔS = S 2 – S 1 = K Q / d – K Q / D = K (1 / d – 1 / D) Q (2.11)
Известно несколько гипотез энергетической оценки процессов дробления и измельчения. Одна из них – гипотеза Риттингера (1867г): Расход энергии на дробление пропорционален величине вновь образованной поверхности. В математическом выражении имеет вид:
E = K 0 ΔS = K 0 К (1 / d – 1 / D) Q. (2.12)
Здесь E – расход энергии, K 0 – коэффициент пропорциональности, по физическому смыслу представляет собой расход энергии на образование одной квадратной единицы новой поверхности.
Обозначим: Ko K = K1 . (2.13)
Тогда E = K1 (1/d – 1/D) Q. (2.14)
Умножим и разделим правую часть уравнения (2.14) на D, получим
E = K1 (1/d – 1/D) Q D/ D = K1 (D /d – D /D) Q / D = K1 (i – 1) Q / D. (2.15)
Таким образом, по Риттингеру расход энергии на дробление одной весовой единицы материала пропорционален степени дробления i минус единица.
По гипотезе Кирпичева (1874г.) и Кика (1885г.) энергия, необходимая для дробления и измельчения материала пропорциональна его весу (или объему):
E1 = K0 Q. (2.16)
Из выражения (2.16) следует, что затрачиваемая энергия не зависит от крупности материала. Коэффициент Ко выражает расход энергии на единицу веса при данной степени измельчения. Можно выбрать схему с одинаковыми степенями дробления в каждой стадии:
I 1 = i 2 = i 3 = …..= i n. (2.17)
Тогда с учетом (2.17) общая степень дробления составит:
Где n – число стадий дробления.
При этом энергии дробления в каждой стадии будут равны между собой:
E 1 = E 2 = E 3 . (2.19)
С учетом выражений (2.16) и (2.19) общая энергия дробления по всей схеме будет:
E = K0 Q n. (2.20)
Для исключения степени в выражении (2.18) выполним его логарифмирование и выразим n:
Lg I = n lg i, (2.21)
N = lg I / lg i (2.22)
Подставим соотношение (2.22) в формулу (2.20) и получим:
E = K0 Q lg I / lg i. (2.23)
Для одного и того же материала и при одной и той же степени дробления в каждой стадии величины К0 и i будут постоянными, поэтому можно обозначить
K2 = K0 / lg I, (2.24)
Тогда энергия дробления (измельчения) определится с учетом соотношения (2.23) как:
E = K2 Q lg I, (2.25)
Математическое выражение для степени дробления (2.1) можно представить в виде
D / d = (1/d) / (1/D). (2.26)
Lg I = lg [ (1/d) / (1 / D)] = lg (1 / d) – lg (1 / D). (2.27)
С учетом соотношений (2.25) и (2.27) выражение для энергии дробления будет иметь вид:
E = K2 [ lg (1 / d) – lg (1 / D) ] Q. (2.28)
Формула (2.28) представляет собой математическое выражение гипотезы Кика-Кирпичева аналогично выражению гипотезы Риттингера. По Риттингеру расход энергии пропорционален поверхности, по Кику-Кирпичеву – объему. Соответственно эти законы носят название поверхностного и объемного законов дробления (измельчения). Данные экспериментов и промышленной практики показали, что эти законы справедливы лишь в определенных диапазонах крупности. Гипотеза Риттингера хорошо согласуется с практикой при тонком измельчении, а гипотеза Кика-Кирпичева – при крупном дроблении.
Академик Ребиндер (1941г.) предложил гипотезу, охватывающую любой случай разрушения полезных ископаемых, математическое выражение которой имеет вид:
A = σ ΔS + K ΔV. (2.29)
Здесь A – работа, затрачиваемая на разрушение твердого тела, σ – поверхностная энергия на единицу твердой поверхности (σ - избыток свободной энергии в пограничном слое), ΔS – поверхность, вновь образуемая при разрушении, ΔV – часть объема тела, подвергшаяся деформации, K – работа упругой и пластической деформации, приходящаяся на единицу объема.
При крупном дроблении больших кусков руды K ΔV >> σ ΔS, т. к. приращение поверхности незначительно, и работа будет в основном пропорциональна объему (гипотеза Кирпичева):
AK ≈ K ΔV = КK D 3. (2.30)
При разрушении мелких кусков руды (измельчение) σ ΔS >> K ΔV, т. к. приращение поверхности значительно. При этом работа почти пропорциональна величине новой образованной поверхности (гипотеза Риттингера):
AR ≈ σ ΔS = KR D 2. (2.31)
Гипотеза Ребиндера связывает процесс разрушения с физико-механическими свойствами пород и минералов (поверхностная энергия, твердость).
Разделим обе части уравнения (2.29) на ΔS и получим:
A / ΔS = σ ΔS / ΔS + K ΔV / ΔS, (2.32)
A / ΔS = σ + K ΔV / ΔS. (2.33)
Обозначим в выражении (2.33):
σ + K ΔV / ΔS = H s . (2.34)
Тогда с учетом соотношений (2.33) и (2.34) получим:
H s = A / ΔS. (2.35)
Величину H s надо рассматривать как коэффициент твердости, равный работе образования единицы новой поверхности. Вместе с тем величина H s связана с поверхностной энергией соотношением (2.34). Таким образом, чем больше поверхностная энергия твердого тела, тем больше его твердость, а, следовательно, и больше работа, которую надо затратить на разрушение – образование новой поверхности.
Гипотеза Ребиндера пригодна для любого диапазона крупности, т. к. она сводится к закону Риттингера или Кирпичева при определенных значениях крупности. Эта гипотеза учитывает оба вида энергии – поверхностную и потенциальную энергию деформации в объеме дробимого тела.
Американский ученый Бонд (1950г.) предложил гипотезу, промежуточную по отношению к законам Риттингера и Кирпичева:
По гипотезе Бонда элементарная работа пропорциональна приращению параметра, являющегося среднегеометрическим между объемом и поверхностью:
Практика показывает определенную связь между индексом работы по Бонду и коэффициентом крепости пород по Протодьяконову.
Существует несколько типов классификации процесса дробления.
По характеру образования и расположению бластомеров:
Полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
Неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.
В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:
равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;
неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.
По скорости формирования бластомеров:
синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.
Выделяют четыре основных типа голобластического дробления . Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:
Радиальное;
Спиральное;
Билатерально-симметричное;
Неправильное (анархическое).
Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.
При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.
Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).
У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).
В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.
Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.
Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).
Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.
Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.
Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).
Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).
Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.
рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)
При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т - образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.
Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.
При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.
Основными типами меробластического дробления являются:
Поверхностное;
Дискоидальное.
При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются
(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).
На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой . Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.
Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.
Введение
Технологическая часть
Выбор оборудования 1 ступени дробления
Дробилки, которые подходят для установки в 1 ступени дробления подбираем по исходным данным:
1. По пределу прочности материала при сжатии σ сж =50·10 6 Па
2. По максимальному размеру куска исходного материала δ н.мах =0,8м.
Выбор машины раздавливающего или ударного действия можно сделать ориентировочно по табл.1.
Таблица 1
ЩДС-12х15.
При ширине разгрузочной щели а =110мм производительность равна:
где V - величина производительности дробилки;
К р - коэффициент размолоспособности;
Изменение ширины разгрузочной щели;
а - ширина разгрузочной щели.
- принимаем 1 дробилку
0 55 110 165 220 δ, мм
Рис.2. Характеристика дисперсионного состава исходного материала
При величине зазора а =110мм максимальный размер частиц на выходе из дробилки, согласно рис.2 будет равен:
Степень измельчения равна:
Тогда при Кδ=1,2 (см. рис. 3.7) и G= 25,79 кг/с,
мощность двигателя дробилки будет:
Что не превышает величины N дв выбранной дробилки (N дв =160кВт)
Следовательно, принимаем 1 дробилку ЩДС-12х15с N дв =160 кВт (на 1 дробилку 160 кВт).
Сопоставляя эти данные, выбираем дробилку М-13-11.
Построим кривую дисперсионного состава материала на выходе из дробилки. Для этого вычислим величины, необходимые для расчета:
Окружную скорость ротора по вершинам молотков
Массу идеального молотка
Проведем расчет конечного размера частиц при трех значениях δ н:
1. 165 мм; 2. 110мм; 3. 55мм.
В первом случае δ н =165мм;
Во втором случае δ н =110мм;
В третьем случае δ н =55мм;
0 55 110 165 220 δ,мм
Рис.3. Характеристика дисперсионного состава исходного материала
По конечному размеру частиц после измельчения выбираем шаровую мельницу. В нее рекомендуется загружать материал δ н.мах ≤ 6·10 -3 м. из рис. 3 следует, что 20% материала, выходящего из дробилки, составляют частицы размером больше 6·10 -3 м, эту долю материала необходимо до измельчить до размера δ н.мах ≤ 6·10 -3 м.
Отобранную на грохоте крупную фракцию материала возвращаем на доизмельчение в молотковую дробилку М-13-11.
Тогда полная производительность дробилки составит:
Количество дробилок, необходимое для обеспечения исходной объемной производительности равно:
- принимаем 1 дробилку.
При δ к.ма x =14,6мм величина α составит:
Окончательно принимаем α=32мм.
Мощность двигателя дробилки будет:
Что не превышает величины N дв выбранной дробилки (N дв =130кВт). Следовательно, принимаем 1 дробилку М-13-11 с N дв =130 кВт.
Высота сбрасывания материала в дробилку:
Охрана окружающей среды
Природоохранные вопросы при производстве цемента и извести в первую очередь включают следующее:
Выбросы в атмосферу
Потребление энергии и топлива
Сточные воды
Образование твердых отходов
1. Требования к санитарной охране водных ресурсов.
1.Сброс сточных и дренажных (далее - сточных) вод, откачиваемых из шахт и разрезов, после использования в процессах обогащения на обогатительных и брикетных фабриках, а также хозяйственно-бытовых стоков в водоемы допускается только после их эффективной очистки и обеззараживания с лабораторным контролем взвешенных и растворенных в воде веществ. В проекте очистных сооружений должен быть представлен расчет времени отстаивания сточных вод с обоснованием применения (или отказа от применения) коагулянтов и флокулянтов. Не допускается ввод в действие технологического оборудования до пуска в эксплуатацию сооружений по очистке сточных вод.
2. Производительность сооружений по очистке вод должна рассчитываться на возможное увеличение мощности предприятий (не менее 20-летнего срока) в соответствии с требованиями СНиП "Водоснабжение. Наружные сети и сооружения. Нормы проектирования" и СНиП "Канализация. Наружные сети и сооружения. Нормы проектирования".
3. Схемы водоснабжения предприятий должны предусматривать организацию оборотных циклов использования воды в технических целях.
4. Сброс сточных вод предприятий в водоемы должен осуществляться при строгом соблюдении требований к качеству сбрасываемой воды у первого пункта водопользования ниже по течению в соответствии с СанПиН "Охрана поверхностных вод от загрязнений", СанПиН "Санитарные нормы предельно допустимого содержания вредных веществ в воде водных объектов хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования" и дополнений к нему, "Методическими указаниями по санитарной охране водоемов от загрязнения сточными водами предприятий угольной промышленности".
5. Санитарной охране подлежат реки, водохранилища, озера, ручьи, пруды, искусственные каналы, а также подземные воды, используемые для хозяйственно-питьевых, культурно-бытовых и бальнеологических целей.
6. Поверхностные сточные воды с территории предприятий и смывы с полов производственных помещений перед сбросом в водоемы должны подвергаться локальной очистке или направляться на общие очистные сооружения.
7. Очистные сооружения предприятий, должны соответствовать "Нормативным требованиям по проектированию и строительству предприятий, зданий и сооружений в условиях северной строительно-климатической зоны, вечномерзлых грунтов и отрицательных температур".
2. Требования к санитарной охране атмосферного воздуха и земельных ресурсов.
1. Санитарная охрана атмосферного воздуха в районах размещения предприятий известковой промышленности должна осуществляться в соответствии с СанПиН "Гигиенические требования к охране атмосферного воздуха населенных мест" , ГОСТ "Охрана природы. Атмосфера. Правила установления допустимых выбросов вредных веществ промышленными предприятиями". Действующие предприятия должны иметь нормативы предельно допустимых выбросов, согласованные и утвержденные в установленном порядке.
2. Проекты эксплуатации, тушения и разработки горючего сырья должны быть разработаны в соответствии с отраслевыми инструкциями.
3. Сырьевые склады должны располагаться за пределами населенных пунктов и предприятий с подветренной (для ветров преобладающего направления) стороны к предприятию, жилым зданиям, зданиям общественного и коммунального назначения стороны.
4. Для предотвращения загрязнения атмосферного воздуха продуктами горения и пылью должны приниматься эффективные меры по предупреждению самовозгорания. Запрещается эксплуатация горящего сырья и подлежит обязательному тушению.
5. Во время тушения следует производить измерение концентраций оксида углерода и сернистого ангидрида на рабочих местах в начале каждой смены. При содержании вредных газов в количестве, превышающем допустимые нормы, должны приниматься меры, обеспечивающие безопасность работ.
6. Использование твердых отходов в отраслях промышленности, в том числе в стройиндустрии, возможно только с разрешения органов Госсанэпиднадзора.
7. При перевозке извести в железнодорожных вагонах и на платформах должны быть предусмотрены меры по предотвращению просыпей и сдувания пыли.
8. Запрещается складирование и выгрузка извести и породы в неустановленных местах при их вывозке канатными дорогами, автомобильным, конвейерным или рельсовым транспортом.
9. При ликвидации предприятия в Технико-экономическом обосновании по его закрытию должны предусматриваться меры и средства на устранение неблагоприятных экологических последствий прекращения деятельности.
Охрана труда
1.Техника безопасности
1. В соответствии с Руководством "Гигиенические критерии оценки условий труда по показателям вредности и опасности факторов производственной среды, тяжести и напряженности трудового процесса". Руководитель предприятия обязан обеспечить работников, занятых на производствах с вредными и опасными условиями труда, средствами коллективной и индивидуальной защиты, смывающими и обеззараживающими препаратами в соответствии с "Типовыми отраслевыми нормами бесплатной выдачи рабочим и служащим специальной одежды, специальной обуви и других средств индивидуальной защиты" и ГОСТом "Средства индивидуальной защиты работающих. Общие требования и классификация", обучить правилам их применения и контролировать использование. Применение СИЗ не должно заменять требований по разработке и осуществлению технических мероприятий по снижению уровней опасных и вредных производственных факторов до допустимых гигиенических нормативов.
2. Для защиты органов дыхания от пыли все лица, занятые на работах, где возможно содержание ее в воздухе выше уровня ПДК, должны быть обеспечены респираторами, соответствующими требованиям ГОСТа ССБТ "Средства индивидуальной защиты органов дыхания". Режимы применения респираторов должны устанавливаться с учетом концентрации пыли в воздухе рабочей зоны и времени пребывания в них работающих и согласовываться с органами Госсанэпиднадзора. Должны быть определены производственные операции, выполнение которых без респираторов не допустимо. Разрешается пользование респираторами только тех типов, технические характеристики которых согласованы с органами Госсанэпиднадзора.
3. Рабочие, подвергающиеся воздействию интенсивного шума, в том числе в подземных горных выработках, должны применять индивидуальные средства защиты, соответствующие требованиям ГОСТа "Средства индивидуальной защиты органов слуха. Общие технические условия". При выборе индивидуальных средств защиты необходимо учитывать спектральную характеристику акустических колебаний (Прил. 6).
4. Рабочие должны быть обеспечены средствами индивидуальной защиты от вибрации (антивибрационные рукавицы, обувь и др.). Средства индивидуальной защиты от вибрации должны соответствовать ГОСТу "Средства индивидуальной защиты рук от вибрации. Общие технические требования и методы испытаний" и ГОСТу "Обувь специальная виброзащитная. Общие технические требования".
5. Для защиты кожи от воздействия вредных веществ, высокой или низкой температуры поверхностей органов управления рабочие должны обеспечиваться защитными средствами, соответствующими ГОСТу ССБТ "Одежда специальная защитная. Средства индивидуальной защиты ног и рук. Классификация". В качестве СИЗ кожи рук от пыли и вредных веществ должны применяться рукавицы, перчатки, защитные мази и пасты, соответствующие требованиям ГОСТа ССБТ "Средства дерматологические защитные. Классификация. Общие технические требования".
6. Хранение, использование, ремонт, чистка и другие виды профилактической обработки специальной одежды, обуви и других средств индивидуальной защиты должны осуществляться в соответствии с требованиями "Инструкции о порядке обеспечения рабочих и служащих специальной одеждой, специальной обувью и другими средствами индивидуальной защиты". Вынос СИЗ с предприятия запрещается.
7. Водозащитная спецодежда и влажная спец-обувь должны просушиваться при температуре не выше 50 °С после каждой смены. Кожаная спец-обувь должна после просушки смазываться смягчающей мазью.
8. Спец-обувь должна подвергаться мойке с применением 5% раствора хлорамина Б или 1% раствора фитона в течение 15 мин. или другими допущенными к применению дезинфицирующими средствами. Санитарной обработке с использованием дезинфекционных средств должны также подвергаться респираторы, защитные каски, подтяжки и носки.
9. Спецодежда и спецобувь больных гнойничковыми заболеваниями кожи и грибковыми болезнями стоп и кистей должна подвергаться ежедневной дезинфекции 5% раствором хлорамина Б или другими дезинфицирующими средствами.
2. Требования безопасности во время работы
1. Дробильщик обязан работать в установленной спецодежде и обуви, использовать средства индивидуальной защиты: респиратор, вкладыши противошумные, защитную каску.
2. Дробильщик обязан: быть внимательным и выполнять требования установленных звуковых и световых сигналов; передвигаться по установленным проходам и переходным мостикам; содержать свое рабочее место в чистоте, не допуская загромождения его посторонними предметами; при сдаче смены докладывать сменному мастеру о неполадках в работе дробилки и мерах, принятых по их устранению, сделать запись в журнале приема-сдачи смены.
3. Запуск дробилки в работу производится дробильщиком через 1 - 2 мин. после подачи установленных звуковых или световых сигналов. При дистанционном централизованном управлении технологическим оборудованием запуск дробилки производится диспетчером завода с пульта управления. Перед запуском оборудования в работу подается предупредительный световой и звуковой сигнал. Дробильщик, получив сигналы, должен отойти на безопасное расстояние от оборудования. Условные обозначения подаваемых сигналов должны быть вывешены на рабочем месте дробильщика.
4. Пуск дробилки и ее эксплуатация производятся в соответствии с инструкцией по эксплуатации. При наличии при пуске непривычного шума, стука, указывающих на неисправность дробилки, дробилку следует выключить, сообщить мастеру и не включать до устранения неисправностей.
5. Снимать и устанавливать ограждения; подтягивать пружины, болты; смазывать подшипники вручную, надевать и снимать клиновые ремни; регулировать размер разгрузочной щели; производить очистку дробилки, осмотр механизмов; выполнять ремонтные работы допускается только после полной остановки дробилки, отключения от электросети электродвигателя, снятых предохранителях. Отключение от сети производить в диэлектрических перчатках, стоя на изолирующем коврике. На пусковом устройстве следует вывесить табличку "Не включать! Работают люди!".
6. Дробильщику во время работы дробилки запрещается: заглядывать в зев дробилки; производить осмотр механизмов вблизи движущихся частей; уходить без разрешения мастера со своего рабочего места.
7. В случае прекращения подачи электроэнергии дробильщик обязан отключить электродвигатель от сети и полностью очистить дробильную камеру от материала.
8. Дробильщик должен основное время находиться в помещении (кабине), обеспечивающем достаточный обзор зоны обслуживания, оборудованном пультом управления, телефоном. Если по условиям работы дробильщик находится вне кабины, то он обязан пользоваться средствами индивидуальной защиты: защитной каской, вкладышами противошумными, респиратором.
9. Большие недробимые куски камня нужно удалять из зева подъемными средствами со специальными приспособлениями. Извлекать застрявшие в рабочем пространстве дробилки куски породы вручную и дробить их кувалдами запрещается.
10. Для предотвращения аварийных ситуаций необходимо не допускать перегрузки дробилки, следить за работой централизованной смазки конусной дробилки, следить за состоянием шкива и маховика щековой дробилки.
11. При выполнении ремонтных работ на дробилках спуск дробильщика в рабочее пространство дробилки необходимо осуществлять с использованием лестниц и применением предохранительных поясов. При этом над загрузочным отверстием дробилки должен быть устроен временный настил, исключающий падение различных предметов на людей. Прикреплять предохранительный пояс следует только к постоянным, надежно укрепленным конструкциям. Места закрепления должны быть обозначены на конструкциях.
12. При выполнении слесарных работ дробильщик обязан пользоваться исправным инструментом. Кувалды, молотки должны быть прочно насажены на деревянные ручки. Гаечные ключи должны соответствовать размерам гаек и болтов. Наращивать ключ другим ключом запрещается. При необходимости следует пользоваться ключом с удлиненной рукояткой.
13. По окончании ремонта дробильщик должен убрать с дробилки инструмент, запчасти и другие предметы.
14. Пуск дробилки в работу после ремонта дробильщик должен производить под руководством мастера или бригадира, производившего ремонтные работы.
Технико-экономическая часть
При выборе предварительного оборудования для первой стадии дробления учитывалось:
Предел прочности материала при сжатии σ сж =50·10 6 Па;
Размер загружаемого куска δ н.мах, мм;
Минимальная ширина разгрузочной щели α, мм, с учетом регулирования Δα, мм;
Соответствие исходной производительности;
Минимальная мощность двигателя N дв .
Для первой ступени дробления подходят дробилки ЩДС-12х15; ККД-1000/150 и ДДЗ-16.
Таблица 8
Варианты дробилок для 1 ступени дробления
Сопоставляя эти данные, выбираем дробилку ЩДС-12х15, потому что другие 2 дробилки потребляют мощность в два раза больше чем выбранная и максимальный размер частиц на выходе из дробилки по отношению к другим.
Для второй ступени дробления материала подходят дробилки КСД-1750Гр; ЩДС-6х9; ДДЗ-6 и М-13-11.
Таблица 9
Варианты дробилок для 2 степени дробления
Сопоставляя эти данные, выбираем дробилку М-13-11 . Другие дробилки и проходят по мощности, но максимальный размер куска на выходе из дробилки имеет минимальное значение выбранная дробилка. В результате чего не требуется дополнительной ступени дробления.
Для второй стадии измельчения с требуемой величиной мощности (1,3…1,5)N шз =334…385,5кВт выбираем шаровую мельницу сухого помола ШБМ-287/470 с N дв = 410кВт, так как другие дробилки имеют большой запас мощности (ШБМ-287/410 с N дв = 650кВт и ШБМ-320/570 с N дв = 700кВт) или не проходят по мощности и масса загружаемых шаров меньше,чем требуемая.
Приложение.
Таблица 1
Введение
ДРОБЛЕНИЕ - процесс разрушения кусков руды, угля и другого твёрдого материала с целью получения требуемой крупности (более 5 мм), гранулометрического состава или степени раскрытия минералов.
Дробление основано на действии внешних сил - сжатии, растяжении, изгибе или сдвиге, которые проявляются в максимальной степени в ослабленных сечениях куска, вызванных дефектами его структуры (размером формой), слоистостью, пористостью и трещиноватостью. Для процессов дробления наиболее важные характеристики - прочность (крепость) и дробимость кусков. Для энергетической оценки дробления выдвинуто и используется в расчётах несколько гипотез: о пропорциональности элементарной работы дробления приращению площади поверхности куска или квадрату его диаметра; о пропорциональности элементарной работы деформации куска изменению его первоначального объёма или куба его диаметра; о пропорциональности элементарной работы, затрачиваемой на дробление куска, изменению его первоначального объёма и приращению площади поверхности куска о связи напряжения на концах трещин куска и критической длиной трещины; о пропорциональности элементарной работы дробления среднегеометрического приращению объёма и площади поверхности.
Предпочтительные области применения гипотез: при крупном дроблении (приращение поверхности мало) работу дробления определяют по гипотезе Кирпичёва; при мелком дроблении (измельчении, истирании) - по гипотезе Риттингера. Закон Бонда достаточно точно применим при среднем дроблении. Теория дробления позволяет количественно описывать процессы дробления в машинах различных типов и их параметры - работу дробления, мощность двигателя, производительность, наибольшие усилия дробления и т.п.
Дробление может быть осуществлено следующими методами: раздавливания, наступающего вследствие превышения напряжений деформации предела прочности материала на сжатие; раскалывания - из-за расклинивания (растяжения) и последующего разрыва куска; излома - из-за изгиба; срезывания - из-за сдвига; истирания, проявляющегося в малой степени - из-за сдвига и последующего срезывания; удара - из-за действия напряжений сжатия, растяжения, изгиба и сдвига. Раздавливание применяется, как правило, при крупном и среднем дроблении твёрдых горных пород и углей, раскалывание или удар - преимущественно для хрупких и вязких пород (углей, известняков, асбестовых руд и т.п.). Предел прочности кусков на растяжение в десятки раз меньше, однако по конструктивным соображениям в современной практике дробления основным разрушающим воздействием является раздавливание.
По виду реализации методов дробления его делят на механическое (наиболее распространённое), пневматическое, или взрывное, электрогидравлическое, электроимпульсное, электротермическое, аэродинамическое, по способу воздействия на материал - на статическое и динамическое. Статические способы механического дробления - раздавливание, раскалывание, излом. Проводят в щёковых, конусных и валковых дробилках. Динамические способы дробления - удар, истирание (роторные дробилки), раскалывание, раздавливание (стержневые дробилки-дезинтеграторы). По крупности конечного продукта выделяют крупное (100-350 мм), среднее (40-100 мм), мелкое дробление (5-40 мм). По технологическому назначению - подготовительное (для подготовки материала к обогащению или др. видам переработки), окончательное (когда продукты дробления являются товарными, например, при выпуске сортовых углей), избирательное (при котором один из компонентов материала, отличающийся меньшей прочностью, под действием одинаковой внешней силы разрушается интенсивнее другого, более прочного).
Процесс дробления обычно соединяют с предварительным грохочением, когда весь исходный материал сначала поступает на грохот, а в дробилку направляются лишь крупные куски, подрешётный продукт грохота уходит далее, минуя дробилку. Существуют открытый и замкнутый циклы дробления.
При открытом цикле дробления продукт проходит через дробилку только один раз. При замкнутом - продукт из дробилки поступает на грохот, недостаточно раздробленные куски вновь направляются в дробилку на дополнительное дробление, а мелкие - на последующую обработку. При замкнутом цикле дробления улучшается качество продукта (гранулометрический состав однороден), снижается расход энергии и износ частей дробилки. В зависимости от требуемой крупности готового продукта для получения высокой степени дробления применяют последовательно несколько стадий дробления: при дроблении руд цветных металлов, как правило, 2, 3 или 4, руд чёрных металлов и угля 2 или 3 стадии.
Развитие теории дробления связывается с уточнением закономерностей и конструктивной разработкой износоустойчивых машин и аппаратов с минимальными удельными энергозатратами дробления.
Технологическая часть
Выбор оборудования I стадии – дробления
ДРОБЛЕНИЕ яйца, начальный этап в эмбриональном (зародышевом) развитии многоклеточных животных. Заключается в быстро следующих друг за другом митотических делениях оплодотворённого яйца (зиготы) на всё более мелкие клетки – бластомеры. После каждого деления объём бластомеров уменьшается вдвое, число их умножается, но общий объём яйца в размерах не увеличивается. Способы дробления у организмов, относящихся к разным систематическим группам (классам, типам), существенно различаются и зависят от количества и характера распределения желтка в яйце (дробление полное и неполное, равномерное и неравномерное, радиальное, спиральное и т. д.). На завершающей стадии дробления – бластуляции – образуется бластула .
По способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся и дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным - все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным - образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные - в области вегетативного полюса зародыша.
Различные виды дробления: А - полное; Б - частичное; В - дискоидальное.
Частичное дробление - тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называетсязародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).
Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры - бластулы.
Дробление у человека, как и всех млекопитающих, полное, равномерное и асинхронное.
Типы бластул: 1 - целобластула; 2 - стерробластула; 3 - плакула (справа - вид сбоку); 4 - дискобластула; 5 - перибластула; 6 - стомобластула; 7 - морула; бл. - бластомеры; ж - желток; б - бластоцель.
14. Образование двух- и трёхслойного зародыша. Способы гаструляции. Первично- и вторичноротые животные. Способы образования мезодермы. Формирование целома. Первично- и вторичноцеломические животные. Закладка осевых органов.
Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) - источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша - гаструлы.
Типы гаструляции
Инвагинация
или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.
Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.
Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.
У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.
Способы образования мезодермы.
У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет нескольких крупных клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток - мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они получили название телобластов, а сам способ образования мезодермы - телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.
У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодермой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток.
Закладка осевых органов.
После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы - сомиты.
Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.
Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть - сомиты и брюшную часть - спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированнымн, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости.
